表3-29 寸草苔在不同放牧強(qiáng)度植物營養(yǎng)繁殖特征的變化（2003-2004）

年份 year	樣區(qū) Sample plot	D	S	N	S/N	D×N
		均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE
2003         2004	NG	4.6±0.7a	158.4±27.9b	135.4±21.2ab	1.2±0.2a	632.7±50.2a
	LG	/	/	/	/	/
	MG	3.9±0.2a	249.5±31.4a	193.8±23.3a	1.2±0.2a	776.4±72.3a
	HG	4.0±0.2a	100.9±11.9b	86.2±20.2b	1.1±0.1a	336.9±63.9b
	NG	4.8±0.5a	158.9±7.9ab	122.4±20.5ab	1.4±0.09a	552.3±50.2a
	LG	4.1±0.4a	265.8±66.9a	212.7±51.6a	1.3±0.03a	769.9±101.9a
	MG	3.8±0.3a	278.5±10.8a	191.5±22.4a	1.5±0.2a	702.8±70.9a
	HG	3.9±0.1a	128.5±20.3b	80.5±12.8b	1.5±0.04a	299.3±32.6b

注：1.NG：封育區(qū)；LG：輕牧區(qū)； HG：重牧區(qū)；MG：中牧區(qū).

2. D為兩組不定根間的距離；S為單位面積內(nèi)的枝條數(shù)；N為單位面積內(nèi)所有不定根數(shù)；S/N為平均每個不定根上的枝條數(shù)；D×N為單位面積內(nèi)的匍匐莖長。

3. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異，不同字母表示差異顯著.

4.5  放牧對叢生型禾草繁殖特性的影響

4.5.1放牧對典型草原叢生型禾草株叢特性的影響

本實驗是在白音希勒的永久圍封樣地的圍欄內(nèi)外、放牧樣地的不同放牧區(qū)進(jìn)行的，放牧對典型草原主要叢生型禾草影響的觀測研究見表3-30和表3-31。結(jié)果表明，放牧后大針茅、糙隱子草這幾種叢生型禾草的高度、叢幅和每株叢干重均有明顯的下降。放牧啃食造成株叢小型化、種群生產(chǎn)力下降。而不同植物對放牧逆境的忍耐力和適應(yīng)力的大小差異使得放牧后植物的株叢和每叢植物所分蘗的枝條數(shù)的消長呈現(xiàn)不同的變化。

表3-30 白音希勒永久圍封圍欄內(nèi)外幾種叢生型禾草株叢的生長狀況

觀測項目	樣區(qū)	大針茅	羽茅	菭草	糙隱子草
高度(cm)	YN	35.3±1.4*	30.9±1.9*	10.2±1.0*	9.2±1.5*
	YW	13.5±1.1	8.3±0.6	3.5±0.2	3.3±0.2
叢幅(cm)	YN	12.5±1.2*	9.9±0.7*	11.2±0.8*	9.4±1.0*
	YW	7.8±0.7	3.6±0.1	3.7±0.2	5.8±0.5
干重(g/m2)	YN	4.21±0.86*	2.25±0.35*	1.75±0.24*	2.24±0.70*
	YW	0.93±0.13	0.16±0.02	0.13±0.01	0.29±0.04
株叢數(shù)/㎡	YN	30.08	56	8	21.28*
	YW	36	47.84	11.36	81.12
每叢枝條數(shù)	YN	14.6-16.8	5.0-7.2	23.4-25.4	20.6-26.0
每叢枝條數(shù)	YN	14.6-16.8	5.0-7.2	23.4-25.4	20.6-26.0
	YW	13.4-15.1	7.6-9.6	17.6-23.4	27.4-35.7

注：1. YN：永久圍欄內(nèi)；YW：永久圍欄外.

2. *表示與圍欄外差異顯著（p=0.05）.

大針茅和菭草在放牧后單位面積草地上分布的株叢數(shù)有所增加，而每叢植物分蘗的枝條數(shù)卻有所下降（表3-30）。這是牲畜的采食和踐踏促進(jìn)了株叢的破碎（split）所引起的。羽茅單位面積上的株叢數(shù)變化不大，而每叢植物所分蘗的枝條數(shù)卻有所增加。糙隱子草在放牧利用下的單位面積株叢數(shù)和每叢的分蘗枝數(shù)同時增加，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐牧能力。對羊草樣地圍欄內(nèi)外的產(chǎn)量通過樣方法進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)圍欄外糙隱子草的絕對重量和相對重量均高于圍欄內(nèi)。

放牧樣地的叢生型禾草主要是克氏針茅和糙隱子草，反映這兩種植物的種群數(shù)量特征的株叢數(shù)和分蘗枝條數(shù)在不同的放牧強(qiáng)度下有不同的變化（表3-31）�？耸厢樏┑闹陞矓�(shù)在輕度放牧區(qū)最高，放牧強(qiáng)度增加，株叢數(shù)則減少。而每株叢所分蘗的枝條數(shù)與株叢數(shù)的變化并不一致，以無牧區(qū)的株叢分蘗的枝條數(shù)最多，隨著放牧強(qiáng)度增加枝條數(shù)在輕牧區(qū)、中牧區(qū)依次減少。糙隱子草是放牧樣地的優(yōu)勢種，在各樣區(qū)的株叢數(shù)都明顯地高于克氏針茅，該種群在不同放牧強(qiáng)度下的變化也不同于克氏針茅。糙隱子草的株叢數(shù)以輕牧區(qū)最多，為96.6株/㎡，在無牧區(qū)最少，僅為24.8株/㎡。放牧后株叢數(shù)明顯增多，即使是在重牧區(qū)也比無牧區(qū)的多57.1%。這與糙隱子草的耐牧習(xí)性相符。但隨著放牧強(qiáng)度的增加，糙隱子草的單株叢平均枝條數(shù)在逐漸減少。觀測期間糙隱子草單株叢分蘗的平均枝條數(shù)以無牧區(qū)最多，在20.4-28.8枝/叢的范圍內(nèi)波動；以重牧區(qū)的最少，在10.8-12.8枝/叢的范圍內(nèi)變化。糙隱子草的單株叢枝條數(shù)隨放牧強(qiáng)度的增大而減少，可能與其在放牧采食壓力下，株叢產(chǎn)生分蘗的能力下降和放牧踐踏促進(jìn)其株叢破碎化有關(guān)。

表3-31  不同放牧強(qiáng)度下幾種叢生型禾草的株叢變化情況

植物名稱	項目	NG	LG	MG	HG
克氏針茅	株叢數(shù)/㎡	1.76	2.56	1.44
	單株叢枝條數(shù)	29.7±3.4a	24.7±4.2ab	16.9±2.9b
糙隱子草	株叢數(shù)/㎡	24.8	96.6	95.6	57.8
	單株叢枝條數(shù)	24.6±4.1a	13.5±1.55b	20.1±5.6a	11.8±1.0b

注： 1. NG：封育區(qū)；LG：輕牧區(qū)； HG：重牧區(qū)；MG：中牧區(qū)

2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異，不同字母表示差異顯著.

4.5.2  放牧對典型草原叢生型禾草分蘗動態(tài)的影響

白音希勒的永久圍封樣地內(nèi)外的幾種主要叢生植物的分蘗動態(tài)見圖3-12。結(jié)果表明：圍欄內(nèi)、外幾種植物所分蘗的枝條數(shù)的動態(tài)變化同種植物在圍欄內(nèi)、外的動態(tài)變化趨勢基本一致，即在夏季（7月～8月）分蘗枝條數(shù)不斷減少，株叢內(nèi)不斷有死亡分蘗枝的出現(xiàn)；在9月后分蘗枝條數(shù)明顯增多，達(dá)到了一年中的峰值時期。引起植物分蘗枝條在夏季死亡的原因有多種，如干旱、競爭所造成的自疏和動物的啃食等。

圖3-12 幾種植物在圍欄內(nèi)、外的分蘗動態(tài)

注： YN：永久圍欄內(nèi)；YW：永久圍欄外.

圖3-13  糙隱子草在不同放牧強(qiáng)度下的分蘗動態(tài)（2004）

從不同植物的分蘗動態(tài)規(guī)律來看，大針茅在7月7日觀測時株叢的分蘗枝數(shù)量最多，然后逐漸下降至8月20日降為最低，在9月2日又有許多新分蘗的枝條出現(xiàn)，每叢植物所包括的分蘗枝數(shù)量增加。在此期間圍欄內(nèi)每叢植物的分蘗枝條增長率為2.36%，圍欄外為11.19%，增長的幅度明顯大于圍欄內(nèi)，使得現(xiàn)存枝條數(shù)在7月~9月間的的差異變小。隨后在9月16日觀測時部分枝條死亡，曲線呈現(xiàn)下降的趨勢。羽茅的分蘗動態(tài)規(guī)律與此類似，只是無論是第一次觀測，還是在8月20日分蘗增生后隨之而來的枝條的死亡率均小于大針茅，曲線下降的幅度減小。羽茅枝條數(shù)的最大值不是出現(xiàn)在第一次觀測時而是出現(xiàn)在8月20日。圍欄內(nèi)  草分蘗的枝條數(shù)雖也有波動，波動的幅度卻很小，曲線走向平緩，圍欄外的曲線波動較圍欄內(nèi)大。但每叢植物所包括的分蘗枝數(shù)量仍然是8月20日觀測時最低，9月2日觀測時又有新分蘗的枝條產(chǎn)生，唯一與其它植物不同之處在于最高點出現(xiàn)在7月23日。糙隱子草圍欄內(nèi)外均在8月7日就降到一個較低的點，8月20日基本維持在這個水平，同樣在9月2日大量新生枝條產(chǎn)生，出現(xiàn)一個分蘗的高峰期。

與永久圍封樣地相比，放牧樣地叢生型禾草的種類和數(shù)量都減少，  草在無牧區(qū)出現(xiàn)較多的大叢，叢幅比羊草樣地圍欄內(nèi)的  草株叢還大，但在其它樣區(qū)基本消失。只有叢生小禾草糙隱子草在較高大的禾草層片的發(fā)育受到抑制后，數(shù)量有明顯的增加，它在觀測期間的分蘗動態(tài)變化見圖3-10。從圖中看出，糙隱子草在各樣區(qū)不同觀測時間的分蘗枝數(shù)量的消長程度雖然各不相同，但只有8月20日觀測時在中牧區(qū)的消長規(guī)律與其它樣區(qū)不同，其它觀測時間的每株叢分蘗枝的消長動態(tài)均有較一致的趨勢。即8月7日以前每株叢所包括的分蘗枝的數(shù)量逐漸下降，8月20日觀測時新分蘗的枝條產(chǎn)生，枝條數(shù)有所增加，曲線開始上升，到9月16日觀測時分蘗的枝條數(shù)又出現(xiàn)了不同程度的下降。

從8月20日觀測時各放牧區(qū)每株叢分蘗枝增加的程度來看，無牧區(qū)新分蘗增生的枝條數(shù)最多，由8月7日最低點的20.35枝/叢增加到29.75枝/叢，增加的百分?jǐn)?shù)為41.27%。輕牧區(qū)增加的百分?jǐn)?shù)居于第二，為20.94%。重牧區(qū)增加的百分?jǐn)?shù)最少，為10.51%。在這個階段分蘗增生的枝條數(shù)隨放牧強(qiáng)度的增加而減少。

中牧區(qū)在8月20日觀測時與其它樣區(qū)不同每株叢所包括的分蘗枝數(shù)量不增加反而下降。在統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)中牧區(qū)所有定株觀測的株叢分蘗數(shù)并不是均在8月20日減少，相反20株中有9株的枝條數(shù)增加。使得中牧區(qū)每株叢分蘗枝數(shù)量均值下降的原因是其中有5株糙隱子草地上部分全部消失，沒有發(fā)現(xiàn)存活的枝條數(shù)，而在9月2日這5株植物又分蘗出新的枝條。造成這5株植物全部死亡的原因尚不清楚，但可以了解的是這幾株植物的地上部分雖然死亡但地下部分仍然存活著，故在9月2日觀測時又有新的枝條出現(xiàn)。

4.5.3  放牧強(qiáng)度對典型草原叢生型禾草有性生殖的影響

叢生型禾草糙隱子草的抽穗率與單位面積生殖枝數(shù)目以輕牧區(qū)最高見表3-32，放牧對生殖枝數(shù)量的影響大于對其種群營養(yǎng)枝的影響。糙隱子草每生殖枝上產(chǎn)生的成熟種子數(shù)量和總種子數(shù)量均隨放牧率的增加而逐步減少。但結(jié)實率的表現(xiàn)與此不一致，以輕牧區(qū)最小為61.12%，其他各樣區(qū)結(jié)實率差異不大，所引起的原因尚不清楚，但適牧可以提高結(jié)實率是肯定的。

表 3-32  不同放牧強(qiáng)度對糙隱子草有性生殖的影響（2004）

樣區(qū) Sample plot	生殖枝/株叢	抽穗率%	成熟種子/生殖枝	種子數(shù)/生殖枝	結(jié)實率%
	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE  mean ±SE	均值±SE mean ±SE
NG	0.3±0.1b	1.05±0.51b	12.9±1.2a	19.2±1.9a	69.99±3.06b
LG	4.1±0.9a	34.32±6.35a	10.4±0.5b	17.0±0.6a	61.12±2.20a
MG	4.0±0.6a	24.88±4.87a	9.2±0.7b	13.4±0.9b	69.28±3.44b
HG	0.4±0.2b	3.78±1.79b	6.5±0.6c	8.8±0.9c	75.90±2.48b

注：1. NG：封育區(qū)；LG：輕牧區(qū)； HG：重牧區(qū)；MG：中牧區(qū)

2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異，不同字母表示差異顯著.

對于克氏針茅而言見表3-33，單位面積生殖枝產(chǎn)量以無牧區(qū)最高，與其他放牧區(qū)相比差異顯著，但其他放牧區(qū)之間差異并不明顯，從結(jié)實情況來分析，放牧減少了克氏針茅的種子數(shù)量，成熟種子數(shù)量卻還有增加的趨勢，尤以2003年明顯，在輕度和中度放牧后成熟種子數(shù)量顯著增加。說明適當(dāng)放牧?xí)�限制克氏針茅生殖枝的�?shù)量而提高單個生殖枝的結(jié)實率和種子產(chǎn)量。

從表3-33可以看出無論2003年還是2004年圍封不放牧樣區(qū)的克氏針茅在兩年間的生殖枝數(shù)量也都明顯高于放牧區(qū)。從結(jié)實情況來看，放牧后減少了克氏針茅的總種子數(shù)量，成熟種子數(shù)量卻還有增加的趨勢，尤以2003年明顯，在輕度和中度放牧后成熟種子數(shù)量顯著增加。說明適當(dāng)放牧?xí)�限制克氏針茅生殖枝的�?shù)量而提高單個生殖枝的結(jié)實率和種子產(chǎn)量。

表 3-33 不同放牧強(qiáng)度對克氏針茅有性生殖的影響（2003-2004）

樣區(qū) Sample plot	生殖枝/株叢	抽穗率%	成熟種子/生殖枝	種子數(shù)/生殖枝	結(jié)實率%
	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE  mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE
NG	7.8±1.3a	27.23±2.13	7.5±0.9b	17.9±0.7a	39.48±5.36c
LG	1.7±0.3b	23.89±3.78	14.3±1.0a	18.3±1.4ab	82.38±3.84a
MG	1.6±0.1b	32.47±2.45	13.2±0.7a	16.2±1.2b	87.29±2.74a
HG	1.0±0.1b	33.21±4.39	5.8±0.6b	8.9±0.6c	67.32±6.82b
NG	5.8±1.1a	19.05±1.94a	5.6±0.7	17.5±0.5a	32.34±3.89
LG	2.2±0.5b	9.67±1.76b	5.47±0.9	14.7±0.8b	42.67±6.43
MG	2.1±0.4b	15.85±2.27ab	5.93±1.2	16.3±1.2a	34.82±5.49
HG	1.2±0.1a	17.83±3.43b	4.85±0.8	9.4±1.4ab	38.73±3.42

注：1. NG：封育區(qū)；LG：輕牧區(qū)； HG：重牧區(qū)；MG：中牧區(qū)

2. 相同字母在0.05水平表示無顯著差異，不同字母表示差異顯著.

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